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Acanthostega

Mounted specimen on display at the American Museum of Natural History, NYC 

When: Late Devonian (~365 million years ago)

Where:  The ancient swamps of Greenland, near the Devonian equator. 

What: Acanthostega is a basal tetrapod - one of the first vertebrates to develop limbs instead of fins, though it was not fully able to maneuver on land. Its pectoral girdle was constructed much more like that of a fish than a later tetrapod and could not bear the weight of the animal on land. However, it is the first taxon known that did have a pelvic girdle capable of supporting weight and propelling it forwards, this was accomplished by the fusion of either sides of the pelvis to one another ventrally, and a firm contact established between either pelvis and at least two vertebrae - precursors of the fused vertebra that would become the sacrum in later tetrapods. What is the use if only one half of the body is able to be supported by limbs? This type of pelvic girdle most likely did not at first develop for support. This structure also marks a shift from a primarily forelimb driven locomotion mode to one propelled by activity in the hind-limbs. Acanthostega could move in extremely shallow waters by ‘walking’ on the sediment with its hind-limbs, with its forelimbs steering instead of providing the primary movement source.

This interpretation is supported by its jaw structure, which lacks features relating to suction feeding. Rather it is hypothesized this primitive tetrapod would feed by directly biting onto insects and other terrestrial invertebrates that it could reach from the water’s edge. Thus, the predatory mode that characterizes the first terrestrial vertebrates was first developed by an aquatic animal. Later tetrapods were able to emerge from the waters, at least for short periods of time, to hunt prey that were beyond the reach of their ancestorsAnother interesting note is that Acanthostega had 8 digits on its forelimb - it took a while in the evolution of tetrapods for five digits on the hands and feet to become established. 

Evolutionary history of air-breathing vertebrates. Relative abundance and diversity of each group is roughly proportional to the band width.

The groups indicated in horizontal type & bars on the right side relate to the phylogeny of mudskippers, amphibious fish of the Indian and Pacific oceans, and the Atlantic coast of Africa.

[Nelson (ed), 1994 – Fishes of the World – 3rd edition. John Wiley & Sons] [Redrawn from Graham (1997 (ed) – Air–breathing Fishes. Evolution, Diversity and Adaptation

(source)

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Metoposaurus 

Mounted specimen from the Krasiejów Museum in Poland. 

When: Mid Triassic (~228 - 216 Million Years Ago)

Where: Europe and North America 

What: Metoposaurus is an amphibian that lived on the northern continents during the mid Triassic. It was very large compared to modern amphibians, at 10 feet (3 meters) long and weighing an estimated 1000 lbs (450 kg), but these large amphibians were typical of this time, and for tens of millions of years previously. Its limbs are fairy small and weak for its body size, leading researchers to conclude it spend much of its time in the water. Its head was very well adapted for catching fish, with its dozens upon dozens of needle like teeth. Its head was extremely flat, again typical for these amphibians. A flat head like this would have allowed it to breath and look over the surface of the water with out causing disturbances which would have scared away fish. The flat head of Metoposaurus would also allow it to wait at the surface with out easily being seen by  predators on the shore. Large groups of Metoposaurus have been found in some areas, in what appear to be pools that were drying out. These animals clustered together in the last remaining water there was during droughts, but alas, the rains didn’t return again in time. 

Metoposaurus fairy typical member of the Temnospondyli. This group is known from most of the continents from the Carboniferous to the Triassic, with some species making it all the way to the Cretaceous. Temnospondyls include the largest amphibians ever known, some of them easily dwarfing Metoposaurus. All of these large forms still spend a lot of time in the water, shown by a variety of skeletal features, such as the weak limbs seen in Metoposaurus. It is uncertain how the temnospondyls are related to the rest of Tetrapoda. They are farther down the tetrapod line than Pederpes,  but past this there is a lot of controversy. Some researchers place them as outside of crown tetrapods (modern amphibians + amniotes), while others place them on the line leading to the modern amphibians (frogs, salamanders, and caecilians). It is also very likely that Temnospondyli is not even a natural group, and that some species are closer to amphibians than others. 

Did I mention they have really really flat heads?

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Recon by Dmitry Bogdanov (DiBgd)

youtube

A descoberta do primeiro tetrápode Jurássico do Brasil

Fonte: TV USP Ribeirão Preto/Youtube

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Pederpes

Reconstruction by DiBgd

When: Carboniferous (~354–344 million years ago)

Where: Scotland

What: Pederpes is a primitive tetrapod. This is one of the first and only tetrapods known from Romer’s Gap; a roughly 15 million long period of time at the start of the Carboniferous that for decades yielded almost no fossil vertebrates.  Thus, there were no clear transitional forms to bridge the gap from the Devonian ‘age of fishes’ and the first predominately aquatic tetrapods, such as Acanthostega, to the later Carboniferous with a diverse fauna of fully terrestrial tetrapods, such as Hylonomus. Over time it has become evident that this gap of fossils is not just due to misfortune in selection of fossil localities, but has a biological basis in reality. The end of the Devonian was one of the major mass extinction events, and it is now evident that the biota took some time to rebound from the catastrophe. Study of the rocks from this 15 million year interval shows that there was less oxygen in the air and waters during this time than before or after.

However, despite the paucity of animals around to become fossilized, we have started to build a picture of evolution of tetrapods during this critical time period. Pederpes was the first tetrapod found in Romer’s Gap, though not the first recognized. It took over 30 years for paleontologists to realize it was truly a tetrapod, and not a fish. Jennifer Clack published and named Pederpes in 2002; but the fossil was unearthed in 1971, and classified as a lobe finned fish.  Pederpes is the oldest tetrapod that was capable of fully terrestrial locomotion; the neutral position of its limbs was to face forward and down, rather than the outward posture seen in more primitive forms. Not to say this 3 foot (~1 meter) long animal was fully terrestrial; far from it. The morphology of its ear region shows it would hear better in the water than on land, implying it hunted prey in the water rather than on land. In the tetrapod lineage Pederpes falls outside all living clades of tetrapods, it can be considered to be ancestral to all living tetrapods (amphibians, reptiles, birds, and mammals). 

As hipóteses evolutiva da transição do ambiente aquático para o terrestre

Há aproximadamente 4 bilhões de anos desde que a vida surgiu na terra, a evolução vem provocando mudanças surpreendentes. E uma das mais espetaculares foi a origem dos tetrápodes - seres portadores de membros e dedos - a partir de peixes com nadadeiras. Os tetrápodes, reúne em seu grupo desde pássaros e seus ancestrais os dinossauros, lagartos, anfíbios, mamíferos até a espécie humana. Que apesar de alguns desses animais terem eliminados ou modificados os seus membros, mas com certeza seu ancestral comum tinham dois membros anteriores e dois posteriores onde antes haviam nadadeiras.

Com poucas pistas para explicar a transição do ambiente aquático para o terrestre, os cientistas apenas especulavam sobre a natureza dessa transição que foi acompanhada de novas maneiras de respirar, ouvir e lidar com um ambiente tão diferente.

O registro fóssil que é uma forma de esclarecer como teria sido esse processo de transição contribui com poucas informações e consistia de um peixe o Eusthenopteron  (Figura 1) e um tetrápode devoniano, o Ichthyostega (Figura 2), que se encontravam em um estágio muito avançado para explicar as raízes dos tetrápodes.

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Figura 1

Fonte: Internet

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Figura 2

Fonte: Internet

E uma hipótese clássica foi proposta pelo paleontólogo de vertebrados Alfred Sherwood Romer, segundo ele, peixes como o Eusthenopteron, em tempos de seca, usariam os seus apêndices musculares para se arrastar em direção a outro reservatório de água. Com o tempo de acordo com essa hipótese, os peixes que eram capazes de se movimentar por um trecho maior de terra e deste modo alcançar fontes de água mais distantes seriam selecionados para finalmente desenvolver pernas verdadeiras.

Posteriormente novas descobertas foram feitas, e dessa forma novas informações foram acrescentadas para explicar a origem dos tetrápodes. E uma entre as primeiras descobertas estava relacionada a uma espécie que viveu há cerca de 360 milhões de anos, o Acanthostega (Figura 3).

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Figura 3

Fonte: Internet

O Acanthostega postulou um cenário diferente para a origem dos tetrápodes sugerindo que demandas terrestres não fossem as forças direcionadas no início da evolução dos tetrápodes. Pois apesar de ter pernas e patas, estavam mal equipados para a vida terrestre. Os membros de Acanthostega não apresentavam tornozelos apropriados para suportar o peso do animal no solo, assemelhando-se mais a remos para nadar. A criatura ainda possuía brânquias, além de pulmões. Embora claramente um quadrúpede, era uma criatura primariamente aquática. Ou seja que os seus membros se desenvolveram, enquanto ainda eram seres aquáticos e somente mais tarde utilizaram para caminhar.

Os Acanthostega possuía uma característica que não lembrava nem tetrápode nem peixe. Pois esses animais possuíam membros que terminavam numa pata com oito dedos, em vez de cinco familiares. Isso é curioso porque os anatomistas acreditavam que na transição de peixes para tetrápodes, os cincos dedos teriam derivados dos ossos da nadadeira do Eusthenopteron ou outra criatura semelhante. Entretanto apesar de certas suposições ainda não foi possível explicar como os cincos dedos dos tetrápodes evoluíram a partir dos oitos dedos de Acanthostega.

Anos mais tarde foram se descobrindo vários outros peixes quase – tetrápodes ajudando assim a preencher a lacuna morfológica existente entre os Eusthenopteron e o Acanthostega. Um deles é o Panderichthys (Figura 4) achado nos Bálçãs, que é um peixe grande com focinho pontudo e olhos situados no topo da cabeça. E o outro é o Elpistostege, do Canadá, parecido com o Panderichthys em tamanho e forma. Ambos os gêneros são muito mais próximos dos tetrápodes do que o Eusthenopteron.

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Figura 4

Fonte: Internet

A transição para o ambiente terrestre foi acompanhada não só pelo desenvolvimento dos membros como também de muitas outras mudanças críticas relacionadas para uma dependência cada vez maior de respirar ar.

As mudanças que ocorreram para uma respiração fora da água ocorreu tanto no crânio como na mandíbula. No crânio, o focinho alongou-se e o número de ossos reduziu-se. Isto fortaleceu o focinho de maneira a permitir que o animal saísse da água e entrasse em um meio que não lhe dava tanto suporte quanto o líquido. Os ossos atrás da cabeça, por sua vez, tornaram-se mais firmemente integrados. A fusão das partes que formam a mandíbula fortaleceu essa região, facilitando o modo de ventilação dos tetrápodes, chamado de “bomba bucal”. Nesse tipo de respiração a cavidade bucal se expande e se contrai como um fole, para tragar o ar e direcioná-lo aos pulmões. Apesar dessas mudanças contribuir para a conquista do ambiente terrestre, esses animais precisariam de novas mudanças no esqueleto. Uma reforma na região do ouvido foi necessário para melhorar a audição do animal.

No geral os tetrápodes e quase–tetrápodes eram criaturas de tamanho considerável que alcançavam em torno de 1 metro de comprimento. E um trabalho refeito sobre o primeiro tetrápode, o Ichthyostega mostra que este possuía ouvido altamente especializado porém equipado para uso dentro da água. Contudo outras partes do esqueleto de Ichthyostega indicavam capacidade de se mover sobre a terra.

Ainda há muito a aprender sobre as mudanças na anatomia que acompanharam a ascensão dos tetrápodes. E um único cenário não é suficiente para responder todos os estágios de transição desse grupo.